Als Codon bezeichnet man eine in mRNA-MolekĂŒlen vorkommende Sequenz von drei Nukleotiden, die in dem genetischen Code eine AminosĂ€ure codiert. Insgesamt existieren 4³ = 64 mögliche Codons, davon werden drei als Stopp-Sequenz benutzt, die restlichen 61 codieren insgesamt 20 proteinogene AminosĂ€uren. FĂŒr viele AminosĂ€uren gibt es daher mehrere verschiedene Codierungen. Die Codierung als Triplett ist trotzdem notwendig, da bei einer 2er-Codierung ca. 4² = 16 mögliche Codons nicht genĂŒgend Möglichkeiten entstehen, um alle AminosĂ€uren abzudecken.{| border="1" cellpadding="0" cellspacing="0" align="center" tablewidth = 100 Prozent bordercolor="#000000" |+ Tabelle 1 : Standard-Codon-Tabelle. Diese Tabelle zeigt die 64 möglichen Codon-Tripletts. | rowspan="2" colspan="2" | ! colspan="4" border="0" | 2. Base |----- ! U ! C ! A ! G |----- ! rowspan="4" border="0" | 1. Base ! U |

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|----- ! C |

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|----- ! A |

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|----- ! G |

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</center> Farbgebung fĂŒr die AminosĂ€uren:

¹Das Triplett AUG dient sowohl als Codon fĂŒr Methionin als auch als Startsignal der Translation, es wird daher auch als Startcodon genannt. Eines der ersten AUG-Tripletts auf der mRNA wird das erste Codon, das zu Protein translatiert wird. Welches AUG exakt benutzt werden soll, erkennen die Proteine an Signalen in der umliegenden Sequenz. </center>

Den drei STOPP-Codons wurden ursprĂŒnglich Namen gegeben - UAG war amber (bernsteinfarben), UGA war opal, und UAA war ochre (ocker). Die Namen gehen zurĂŒck auf den ersten Entdecker (Bernstein), die nachfolgenden Codeworte sind Verballhornungen seines Namens.

WĂ€hrend das mRNA-Codon UGA zumeist als STOPP gelesen wird, kann es selten und ca. unter bestimmten Bedingungen fĂŒr eine 21te AminosĂ€ure stehen: Das Selenocystein (Sec). Die Biosynthese und der Einbaumechanismus von Selenocystein in Proteine unterscheidet sich stark von dem aller anderen AminosĂ€uren: seine Insertion erfordert einen neuartigen Translationsschritt, bei dem ein UGA in dem Rahmen einer bestimmten Sequenzumgebung und zusammen mit bestimmten Cofaktoren anders interpretiert wird. Hierzu ist eine strukturell einzigartige, Selenocystein spezifische tRNA (tRNA^Sec) erforderlich, die bei Vertebraten mit drei verschiedenen, allerdings verwandten AminosĂ€uren beladen werden kann: Serin, Selenocystein und Phosphoserin .

Die Translation beginnt mit einem Kettenstarter- oder START-Codon, aber dies alleine ist nicht ausreichend, um den Prozess zu beginnen. Bestimmte Initiationssequenzen nahe des START-Codons sind ebenfalls notwendig, um die Transkription in mRNA und deren Bindung am Ribosom herbeizufĂŒhren. Das wichtigste Startcodon ist AUG, das auch fĂŒr Methionin codiert. CUG und UUG, sowie GUG und AUU in Prokaryoten, funktionieren ebenfalls. In den allermeisten Proteinen ist die erste AminosĂ€ure jedoch ein Methionin.

Wird wĂ€hrend der Translation ein Codon falsch dekodiert (eine falsche AminosĂ€ure benutzt), so stimmt die Struktur des hergestellten Eiweißes nicht mehr, und es funktioniert nicht mehr wie vorgesehen. Offenbar war es daher sehr frĂŒh in der Evolutionsgeschichte notwendig, den genetischen Code mit einer gewissen Fehlertoleranz auszustatten: Er ist ein so genannter degenerierter Code, das heißt, dass eine semantische Einheit durch mehrere unterschiedliche syntaktische Symbole codiert wird: AbzĂŒglich der Stopp-Codons stehen ja 61 unterschiedliche Codons zu VerfĂŒgung, es mĂŒssen aber ca. 20 AminosĂ€uren codiert werden. Wie in der Tabelle oben ersichtlich, werden also fĂŒr manche AminosĂ€uren mehrere Codes benutzt. Diese unterscheiden sich dann in der Regel in ca. einer der drei Basen. (Sie haben dadurch einen minimalen Abstand in dem Coderaum (siehe: Hammingdistanz). Wird also eine der Basen falsch gelesen, liegt die Wahrscheinlichkeit, dass trotzdem die richtige AminosĂ€ure ausgewĂ€hlt wird, noch stets bei 60%. Meist unterscheiden sich die betroffenen Codons zudem in der letzten (dritten) Base eines Codons, die bei der Translation am hĂ€ufigsten falsch gelesen wird.

DarĂŒber hinaus haben AminosĂ€uren, die hĂ€ufiger in Proteinen vorkommen als andere, mehr Codons, die fĂŒr sie kodieren.

Bemerkenswert ist die Tatsache, dass der Charakter einer AminosÀure weitgehend durch die mittlere Position eines Tripletts bestimmt wird:

• U - hydrophob
• C - polar bis neutral
• A - geladen
• G - geladen, neutral bis polar

Daraus folgt, dass Radikalsubstitutionen (Tausch gegen AminosĂ€uren eines anderen Charakters) in erster Linie Folge von Mutationen in dieser zweiten Position sind. Mutationen in der ersten, besonders aber in der dritten Position ("wobble") erhalten dagegen hĂ€ufig die AminosĂ€ure oder immerhin ihren Charakter "konservative Substitution ". BerĂŒcksichtigt man ferner, dass Transitionen Umwandlung von Purinen bzw. Pyrimidinen ineinander) aus mechanistischen GrĂŒnden hĂ€ufiger auftreten als Transversionen (Umwandlung eines Purins in ein Pyrimidin und umgekehrt; dieser Prozess setzt zumeist eine Depurinierung voraus), so ergibt sich eine weitere ErklĂ€rung fĂŒr den konservativen Charakter des Codes.

FrĂŒher glaubte man, der genetische Code sei zufĂ€llig entstanden. Noch 1968 genannte Francis Crick ihn als "eingefrorenen Zufall". Behandlungen aus dem Jahr 2004 deuten jedoch darauf hin, dass er das Resultat einer strengen evolutionĂ€ren Optimierung hinsichtlich der Fehlertoleranz darstellt. Fehler sind besonders gravierend fĂŒr die rĂ€umliche Struktur eines Proteins, wenn sich die Hydrophobie einer fĂ€lschlich eingebauten AminosĂ€ure deutlich vom Original unterscheidet. In dem Rahmen einer statistischen Analyse erweisen sich in dieser Hinsicht unter 1 Million Zufallscodes ca. 100 besser als der tatsĂ€chliche. BerĂŒcksichtigt man bei der Berechnung der Fehlertoleranz zusĂ€tzliche Faktoren, die typische Muster von Mutationen und Lesefehlern widerspiegeln, so reduziert sich diese Zahl sogar auf 1 von 1 Million (Lit.: Freeland, 2004).

Bemerkenswert ist, dass der genetischer Code in dem Prinzip fĂŒr alle Lebewesen gleich ist, alle Lebewesen sich also der gleichen "genetische Sprache" bedienen. Da also ein bestimmtes Codon stets fĂŒr die gleiche AminosĂ€ure steht ist es möglich, in der Gentechnik z.B. das Gen fĂŒr menschliches Insulin in Bakterien einzuschleusen, damit diese Insulin produzieren. Dieses Prinzip wird als "UniversalitĂ€t des Codes" genannt. Dies erklĂ€rt sich aus der Evolution so, dass der genetische Code schon sehr frĂŒh in der Entwicklungsgeschichte des Lebens ausgestaltet und an alle sich entwickelnden Arten weitergegeben wurde. Eine solche Generalisierung schließt nicht aus, dass die HĂ€ufigkeit verschiedener Codewörter (das so genannte Codon Usage) sich zwischen den Organismen unterscheiden kann.

Es gibt auch offensichtliche Ausnahmen von der UniversalitÀt des genetischen Codes: So wird in den Mitochondrien, energieumsetzenden Organellen, die vermutlich von symbiotischen Bakterien abstammen (Endosymbionten-Theorie), und die eine eigene Erbsubstanz (neben der DNA des Zellkerns) tragen, eine leicht abgewandelte Form des Codes benutzt.

Auch die Ciliaten zeigen Abweichungen vom Standard-Code: UAG, und hĂ€ufig auch UAA, kodieren fĂŒr Glutamin; diese Abweichung findet sich auch in einigen GrĂŒnalgen . UGA steht auch ab und zu fĂŒr Cystein. Eine weitere Variante findet sich in der Hefe Candida , wo CUG Serin kodiert.

Des weiteren gibt es einige Varianten von AminosĂ€uren, die von Bakterien (Bacteria) und Archaeen (Archaea) benutzt werden; das STOPP-codon UGA kann, wie oben beschrieben, Selenocystein und UAG Pyrrolysin kodieren. Es ist nicht auszuschließen, dass weitere Codierungs-Varianten existieren, die bislang noch nicht entdeckt wurden.

Zur Zeit sind 16 Abweichungen der Zuordnung einer AminosÀure zu einem Codon (Basentriplett der mRNA) vom Standard-code bekannt: